Plasticidad neuronal y memoria

Extracto de:
Manzanero, A. L. y Álvarez, M. A. (2015). La memoria humana. Aportaciones desde la neurociencia cognitiva. Madrid: Pirámide. enlace
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¿Se puede entrenar la memoria?
Una amiga neurocientífica gusta repetir en sus clases que la plasticidad es la propiedad del sistema nervioso que nos permite escaparnos de las restricciones de nuestro propio genoma. Es una excelente metáfora sin derecho de autor. Un ejemplo del efecto de la plasticidad del cerebro sirve de introducción al tema.

La superioridad visual y espacial de los ajedrecistas ha sido suficientemente demostrada (Frydman y Lynn, 1992; Robbins et al., 1996). Esta peculiaridad se debe a que el tipo de información que mayormente se maneja en el ajedrez es viso-espacial, pues las posiciones en el juego están enmarcadas en casillas representadas por letras y números en el tablero, donde se suceden todos los movimientos de las piezas percibidas por los sujetos de forma visual. La generación, la recuperación de imágenes, su exploración e interpretación, es decir, las transformaciones dinámicas de imágenes que exige el juego de ajedrez se desenvuelven en la memoria a corto plazo como espacio operativo. Igualmente el juego de ajedrez facilita un desarrollo de la codificación perceptual que permite que se analice la situación del juego en general y se destaca la pauta de acción verdaderamente efectiva de acuerdo a lo que se quiere lograr.

La ventaja de codificación perceptual viso-espacial que evidencian los ajedrecistas ha de estar directamente relacionada con los requerimientos específicos que la actividad realizada impone. Se podría estar hablando de una predisposición al desarrollo de la memoria viso-espacial en la infancia como resultado de la estimulación constante que la práctica del ajedrez conlleva. La manipulación y el control de representaciones mentales en forma de imágenes está presente en todo tipo de procesamiento ajedrecístico. Las secuencias de acciones se estructuran sobre imágenes, el recuerdo ocurre a partir de la ubicación de las posiciones en el tablero y estas secuencias se componen de un número importante de elementos o piezas.

¿Pero cómo se forma esta habilidad? Para responder a esta pregunta, es conveniente no estudiar ajedrecistas adultos profesionales, sino niños normales que practican ajedrez de manera complementaria a sus estudios. Analicemos los siguientes resultados de un estudio sobre como la práctica del ajedrez en niños en edad escolar se relaciona con la memoria operativa visual. Recuérdese, que la memoria operativa se expresa en dos dominios: bucle fonológico y agenda viso-espacial. Rojas (2011) estudió el rendimiento de la memoria operativa en dos grupos de niños en edad escolar pareados por sexo y edad (de 7 a 11 años). Ambos recibían la misma enseñanza con programas académicos iguales. La diferencia era que uno de los grupos (22 niños) había recibido clases de ajedrez adicionales durante un tiempo de al menos dos años, mientras que el otro grupo no. La Figura 2.13 muestra los valores de las pruebas de bucle fonológico y agenda viso-espacial en ambos grupos analizadas por edad.

Figura 2.13. Memoria operativa en niños ajedrecistas (Rojas, 2011).


Como puede verse, los resultados muestran que no existen diferencias en el dominio fonológico de la memoria operativa en ambos grupos. Sin embargo, el grupo de niños que practica ajedrez, tienen rendimientos más altos en la agenda viso-espacial.

Pero además, según muestra el gráfico siguiente, la amplitud de memoria espacial en el grupo de ajedrez tiene la moda en 6 mientras que los controles en 4. ¿Cuánto de lo que evaluamos como memoria de la agenda viso-espacial no es un efecto secundario de una mayor concentración en los estímulos visuales? ¿Cuánto dura este efecto? ¿Es generalizable este rendimiento a otros procesos cognitivos? No lo sabemos. Sin embargo este resultado es un sencillo pero excelente ejemplo de la plasticidad cerebral en una de sus manifestaciones más conductuales: el aprendizaje de un material no verbal con una semántica particular que se refleja en pruebas neurocognitivas clínicas.

Analicemos la plasticidad como mecanismo de cambio del cerebro subyacente a la memoria y al aprendizaje. ¿Cuánto es posible de modificarse el cerebro? Si fuese totalmente plástico sería un sistema muy vulnerable a los cambios y comprometería la vida del individuo y la supervivencia de la especie. La propia naturaleza dinámica del cerebro impone una complejidad adicional para su estudio que se suma a su intrincada estructura. El funcionamiento normal del cerebro es probablemente ejemplo del más sofisticado orden de la naturaleza. Para que alcance su estructura correcta existe un plan de desarrollo que se debe cumplir rigurosamente. Este plan se efectúa acorde al concepto de canalización (Waddington, 1975; Piaget, 1971), que se refiere a la tendencia del sistema nervioso de seguir un patrón de desarrollo particular y no otro, aunque por otra parte cambia continuamente.

Genes y ambiente
El destino final del desarrollo del sistema nervioso es muy difícil de alterar y esto tiene un valor adaptativo: proteger al adulto de alteraciones desventajosas y conservar la especie humana. ¿Pero entonces cómo se conserva el plan maestro y simultáneamente se cambia? Las respuestas a estas preguntas, no siempre disponibles, dependen de las relaciones entre los genes, el ambiente y la plasticidad neuronal.

Analicemos primero brevemente las relaciones entre genes y ambiente. El orden de formación genético responde a un plan general relativamente impreciso que debe ser moldeado por el ambiente. Esta imprecisión no es un defecto del sistema, sino todo lo contrario. Como bien ha sido descrito en el título de la autobiografía de la neurobióloga Rita Levi Montalcini, Elogio de la imperfección (2013), son precisamente estos elementos intencionalmente incompletos, los que contribuyen a la eficacia adaptativa de estas estructuras. Por lo tanto, es inevitable desarrollar un aspecto crucial, que es el peso relativo de los factores genéticos y ambientales en el desarrollo.

Cualquier estudiante de psicología o psicólogo ha participado en estériles polémicas sobre el papel relativo que ejercen la biología y la cultura en el psiquismo humano. Es común que se asuma que ambas influencias aportan una cuota en el desarrollo como aspectos separados, y que los psicólogos defiendan el papel preponderante del ambiente en sentido amplio pensando que las influencias biológicas congénitas (ya sean de causa genética o por la acción de agentes teratogénicos) son objeto de estudio de las ciencias biológicas y la medicina. Esta posición conciliadora es peligrosa porque, por un lado mantiene al ambiente y a los genes en áreas separadas (lo que no se corresponde con la realidad), y por otro tiende a mantener el trabajo de los psicólogos y neurocientíficos en cápsulas alejadas, no sólo desde el punto de vista de la metodología propia de cada disciplina, sino que visto desde otra óptica, mantiene el dualismo cartesiano en pleno siglo XXI.

Las relaciones son biunívocas. Los genes y el ambiente (del cual la cultura es una parte esencial en la especie humana) se influyen recíprocamente. En adelante, bajo el concepto de ambiente se incluirán todas las influencias externas al embrión, feto, niño, adolescente, adulto o anciano; pero además las radiaciones, la nutrición, los sonidos, las caricias, el afecto, los olores, el aprendizaje y una lista infinita de influencias.

Los genes influyen siempre en la conducta, pero nunca de forma directa y simple. Muchos psicólogos y científicos sociales rechazan a priori el análisis de las influencias genéticas en el comportamiento porque parten de concepciones científicamente erróneas o incompletas. El uso incorrecto de la genética, de potencial peligrosidad desde el punto de vista ético, racial o sencillamente humano, explican estos prejuicios.

El impacto del darwinismo como una de las ideas más revolucionarias de la ciencia contemporánea sentó el caldo de cultivo para que un genio polémico, como Francis Galton, publicara sus libros El genio hereditario (1864) y Familias notables (1906), en los que sentaba el precedente de la eugenesia: el mejoramiento del humano mediante los mejores cruces genéticos.

La genética mal comprendida y distorsionada, unida a la estratificación de clases y los prejuicios raciales, se combinaron para diseñar políticas educacionales explícitamente clasistas, como la inglesa en la primera mitad del siglo XX basada en las ideas de Cyril Burt, o de crímenes en masa realizados por el nazismo (Watson, 2000).

En el otro extremo, el ambientalismo ingenuo, también en la primera mitad del siglo XX, consistió en el rechazo que se creó en la Unión Soviética a la genética, por razones políticas e ideológicas, acumulación del poder supuestamente científico en manos del oportunismo político de Lisenko (Vogel y Motulsky, 1979).

¿Cuál es entonces la comprensión adecuada del problema? Un gen no codifica automáticamente una sola proteína, y por lo tanto no actúa independientemente sino que el ADN actúa con otras fuentes de información para especificar las características de cada persona. Así, la actividad de los genes, su expresión genética, es influenciada por el ambiente (influenciada por la interacción genes-ambiente; gen–gen).

Los genes tienen dos funciones: la primera es servir de molde para su propia replicación, la replicación de cada gen. La síntesis o replicación del ADN es imprescindible para mantener el ciclo de vida de la célula, a partir de una cadena molde se obtiene una molécula que mantiene una hebra de la cadena inicial enrollada con la nueva cadena, la replicación del ADN es semiconservativa.

Probablemente esta sea la función más conocida popularmente e induce al error de pensar que cuando se habla de influencias genéticas se está afirmando un determinismo rígido conceptuado como un destino manifiesto con membretes biológicos. Esta concepción, por supuesto, es la que provoca los prejuicios injustificados al estudio de las influencias biológicas en el comportamiento.

En el ADN, que son dos cadenas de información complementarias, está contenida la información del código genético para la expresión y síntesis de cada una de las proteínas necesarias para el funcionamiento celular. Para que esto se logre debe copiarse la información en el ARN. Esta es una cadena que copia la información de una de las hebras del ADN. Este es el proceso conocido como transcripción, es decir, copiar la información genética del ADN, en un formato que lleva todo este cifrado desde el núcleo hasta el citoplasma de la célula, que es donde ocurre la síntesis de proteínas que lleva el nombre de traducción. Estos tres procesos, cada uno con sus complejidades, influenciados por otros mecanismos genético-ambientales, garantizarán el fenotipo o expresión del genotipo contenido en los genes, de aquí la segunda expresión de los genes. Este proceso es llamado regulación epigenética (Lewis, 2008).

El enfoque epigenético ofrece una explicación más completa y satisfactoria de la interacción entre genes y ambiente. Este enfoque enfatiza que el desarrollo es el resultado de una interacción bidimensional. La epigenética se refiere a una variedad de procesos que tienen efectos hereditarios en los programas de expresión genética sin cambiar la secuencia del ADN. Algunos de los aspectos esenciales en el control epigenético son modificaciones químicas del ADN y proteínas cromosómicas que establecen redes reguladoras que controlan la función del genoma.

De esa manera, la regulación de la expresión genética por factores ambientales hace que todas las funciones del cerebro estén afectadas por influencias ambientales y sociales. Dichas influencias serán incorporadas biológicamente mediante las expresiones alteradas de genes específicos en células nerviosas de regiones particulares del cerebro, siendo trasmitidas culturalmente y no mediante los mecanismos de replicación genética. En los humanos la posibilidad de modificar la expresión genética mediante el aprendizaje produce un nuevo tipo de evolución: la evolución cultural. Eso hace que en el hombre la velocidad de la evolución cultural sea mayor que la de la evolución biológica (Kandel, 1999).

Por lo anteriormente expuesto, se puede comprender que desde el punto de vista científico es erróneo plantear una concepción de que los genes y el ambiente influyen de forma independiente en los procesos de neurodesarrollo. Los genes establecen los circuitos en exceso, y la cultura y el ambiente los optimizan. Este proceso cierra la brecha conceptual del dualismo cartesiano y afirma el monismo filosófico. Pero es un fenómeno que muestra la belleza de la naturaleza al buscar la estructura eficiente óptima que mejor sustente la función de adaptación activa. 

 Concepto de Plasticidad.
El cerebro constituye un sistema activo en constante cambio. Si bien es cierto que el número de neuronas no aumenta y que el soma neuronal permanece como un componente relativamente estable, la comunicación sináptica con otras neuronas está sometida a una modificación constante. El cambio es una manifestación esencial de la naturaleza. Este concepto es un principio establecido en nuestra cultura ya de manera explícita en el Panta Rei de Heráclito (535-484 a. C.). El cambio no es una modificación caótica impredecible, ni una sumatoria lineal de incrementos o pérdidas. Tiene sus leyes que establecen las posibilidades y limitaciones de los organismos.

El cambio como mecanismo privilegiado de un proceso de desarrollo es abordado desde, al menos, dos perspectivas generales: transformacional y variacional. La perspectiva transformacional se refiere a cambios en las formas, organización o estructura de un sistema. Todos los sistemas dinámicos, incluyendo la mente, siguen patrones transformacionales que resultan en la emergencia de novedad. A medida que las formas cambian se complejizan. Como una consecuencia, los patrones nuevos exhiben características novedosas que no se pueden reducir a componentes previos. Los conceptos de fases y estadios son conceptos teóricos que hacen referencia a emergencia de novedad, cambios cualitativos y discontinuidad. Los cambios transformacionales, por otra parte, se refieren a cambios en los sistemas dinámicos relativamente duraderos e irreversibles, además de secuenciales. Por el contrario, los cambios variacionales se refieren al grado o cantidad que un cambio varía desde un patrón estándar, una norma o un promedio. Este tipo de cambio es acerca de una competencia o habilidad que deviene más precisa. Puede ser representado como lineal, como de naturaleza completamente aditiva (por ejemplo, la conducta de tomar objetos durante la infancia o el aumento de vocabulario entre los dos y tres años de edad). Como consecuencia, es comprendido en forma cuantitativa y continua. A cualquier nivel de análisis hay variantes cuantitativas y cualitativas que constituyen los cambios variacionales (Lipina y Álvarez, 2011).

El supra-mecanismo de cambio del cerebro es la plasticidad, que cumple con los principios de cambios variacionales y trasnformacionales. La plasticidad es la propiedad que le permite al cerebro escaparse de las restricciones de su propio genoma y, por ende, adaptarse a las presiones ambientales, los cambios fisiológicos y a la experiencia.

La plasticidad no es un estado ocasional sino el estado normal de cambio continuo del Sistema Nervioso (SN) durante toda la vida. El SN debe ser concebido como una estructura en continuo cambio de la cual la plasticidad es una propiedad intrínseca y la consecuencia obligatoria de cada input sensorial, acto motor o demanda eferente (plan de acción, concienciación, retroalimentación, asociación conductual, etc.).

Toda la estructura del neurodesarrollo inicial es solo un esquema grueso que requiere ser refinado, lo cual queda demostrado por la influencia del ambiente en la distribución de los mapas sensoriales. Pero la plasticidad tampoco es una propiedad que pueda aplicarse en cualquier contexto o circunstancia, ni es la panacea que permite al cerebro ser de una ilimitada flexibilidad funcional. Todas las manifestaciones de la plasticidad están condicionadas dentro de ciertos límites posibles. Estas restricciones regulan las posibilidades del aprendizaje, sea este el conocimiento gradual del mundo por el recién nacido, el aprendizaje escolar, las modificaciones emocionales en un paciente bajo psicoterapia o la eficaz rehabilitación de una afasia. La plasticidad no es una ductilidad arbitraria, sino que está inscrita dentro de un sistema equilibrado entre dos polos: el patrón de desarrollo del cerebro programado genéticamente y las variaciones continuas.

Es por ello conveniente revisar brevemente los antecedentes de este proceso dual. Aunque la palabra como tal, es de uso relativamente reciente, el concepto estaba implícito desde finales del siglo XIX con los trabajos de Broca y se consolidaron en el siglo XX con los estudios de Donald Hebb.

El aporte clave de Broca a las Neurociencias, como es profusamente divulgado en los libros de texto, consiste en la identificación del área funcional de la articulación del lenguaje. Sin embargo, más tarde describió sagazmente otro hallazgo que recibió menos difusión: el caso de un hombre en el cual se comprobó mediante autopsia al fallecer que en la misma área del lenguaje que ya llevaba su nombre tenía una severa lesión, pero que sin embargo hablaba. El comentario de Broca sobre este fenómeno fue que el habla se había desplazado al hemisferio derecho. Esta es probablemente la primera referencia implícita con relación al concepto que hoy denominamos plasticidad (Dennis, 2009).

El otro antecedente lo tenemos en los trabajos de Margaret Kennard, en 1936. En trabajos experimentales con primates, provocando lesiones experimentales en la corteza de estos animales, encontró que existía una relación entre la edad en la que se producía la lesión y la capacidad para la recuperación de las funciones afectadas. Cuanto más temprano se producía el daño más evidente era la capacidad de recuperación. Aunque en trabajos ulteriores esta autora comprobó que esta relación no era tan simple, sino que dependía también de otros factores tales como: el área lesionada y el tipo y severidad de la lesión, y la comorbilidad. Los resultados de su publicación original se establecieron como un principio, sin que éste fuera el propósito de la autora. El entonces llamado Principio de Kennard se mantiene como un criterio de pronóstico en neurólogos y neurocirujanos, aunque el cuerpo de datos existentes sugiere que ésta es una generalización exagerada (Dennis, 2009).

El espíritu de nuestra época en neurociencias está todavía gravitando sobre los trabajos de Donald Hebb. El concepto de ensamblado de células, introducido en su libro La organización de la conducta (Hebb, 1949), plantea que cada evento psicológico, emoción o pensamiento está representado por un flujo de actividad en un conjunto de neuronas interconectadas. El aprendizaje ocurre mediante cambios en las fuerzas sinápticas cuando una sinapsis conduce una excitación al mismo tiempo que la neurona post-sináptica se descarga. Esto provee la base para la modificación de las sinapsis y muestra cómo las redes neurales se reorganizan continuamente bajo la influencia de experiencias específicas. Así, se formulaba de manera explícita el concepto de plasticidad (Cooper, 2005).

Literalmente su idea era: “When an axon of cell A is near enough to excite cell B and repeatedly or persistently takes part in firing it, some growth process or metabolic change takes place in one or both cells such that A's efficiency, as one of the cells firing B, is increased" ("Cuando un axón de una célula A está lo suficientemente cercano a una célula B como para excitarla y participa repetida o persistentemente en su disparo, ocurre algún proceso de crecimiento o cambio metabólico en una o en ambas células de modo tal que aumenten tanto la eficiencia de A como la de una de las distintas células que disparan a B").

Las sinapsis que se comportan según esta propuesta son conocidas como las Sinapsis de Hebb, mientras que en ciencia cognitiva este postulado, a menudo llamado la Regla de Hebb, provee el algoritmo de aprendizaje más básico para ajustar las cargas de conexión en los modelos de redes neurales artificiales.

Hebb también propuso que estos cambios sinápticos constituyen la base de la memoria, que es el resultado de la representación interna de un objeto en el cerebro. La hipótesis era que la memoria estaría constituida por todas las células cerebrales que son activadas por el estímulo externo. Si la activación del grupo de células que representan al objeto persiste durante un tiempo suficiente, la consolidación de la memoria se produce. Una generalización mayor que Hebb propuso fue que el pensamiento era una congregación de circuitos neuronales.

Pero no fue hasta la década de los años 1960, cuando se pudo demostrar experimentalmente que si se aplicaban estímulos de alta frecuencia a las neuronas del hipocampo, se producía un aumento de los potenciales excitatorios post-sinápticos que se prolongaban durante días. Las investigaciones de Lømo (2003) aportaron el conocimiento de un fenómeno psicofisiológico que expandía las ideas iniciales de Hebb: la potenciación a largo plazo (PLP). Estudios experimentales en animales, específicamente en el hipocampo, estructura reguladora de la memoria a corto plazo, proporcionaron evidencias de la existencia de cambios persistentes en la fuerza de las conexiones sinápticas como consecuencia de la actividad. Lømo descubrió que la frecuente estimulación eléctrica de los axones que conducen desde la corteza entorrinal hasta la circunvolución dentada causaba un aumento a largo plazo de la magnitud de los potenciales post-sinápticos en la célula post-sináptica. La PLP consiste en un aumento de la intensidad de la respuesta post-sináptica (potencial de membrana) a señales recibidas por la neurona pre-sináptica. De esta manera se intensifica la comunicación neuronal mediante la estimulación sincrónica de ambas. Este aumento se produce en gran parte por el incremento de la actividad de los receptores y además por un incremento en su número (Figura 2.14).

La demostración de que la consolidación de la memoria era dependiente de síntesis de proteínas despertó el interés de los neurobioquímicos para el estudio experimental de la memoria. En los inicios de la década de 1970, Matthies sugirió un modelo celular de aprendizaje asociativo que incorporaba las ideas de Ramón y Cajal y de Hebb (Matthies, 1989). Este modelo destacaba la importancia de las sinapsis para la formación de las memorias. Explicaba cómo la co-activación temporal de inputs sinápticos fuertes y débiles podían provocar el reforzamiento de los débiles por la incorporación de nuevas síntesis de proteínas.

Figura 2.14. Potenciación/Depresión a largo plazo (Cortesía del Dr. Jorge Bergado)


Este fenómeno tiene dos propiedades: a) La PLP es input-específica, de manera que podemos potenciar una única vía neural sin afectar las otras vías circundantes; y b) es asociativa, propiedad muy importante porque asegura qué estímulos débiles, que por sí mismo no serían capaces de iniciar un proceso de PLP, pueden resultar potenciados a través de una asociación con estímulos fuertes. El proceso de PLP tiene dos fases: a) una fase temprana que dura entre 1 y 2 horas, y b) una fase tardía. La primera fase requiere el tráfico de proteínas a través de la membrana sináptica pero no la síntesis de nuevas proteína. La fase tardía de la PLP depende de la síntesis de nuevas proteínas y, por tanto, de la activación de ARNm. Mientras que la primera fase de la PLP es transitoria, la segunda fase consiste en un proceso altamente regulado, con sus propios mecanismos de control, que llevan a la consolidación de cambios sinápticos

El Proceso de PLP está mediado esencialmente por el neurotransmisor glutamato y sus diversos tipos de receptores. Por otra parte, la estimulación de baja frecuencia de las aferencias sinápticas a una célula puede reducir, en lugar de aumentar, la fuerza de las conexiones sinápticas. Este fenómeno se conoce como depresión a largo plazo (DLP) (Thiels, Xie, Yeckel, Barrionuevo y Berger, 1996).

Otro paso importante fueron los trabajos de Rosenzweig (2003) que destacaron el papel de la estimulación ambiental en la citoarquitectura neuronal. Se comenzó a acumular información de experimentación en ratas que se criaban en ambientes enriquecidos por medio de muchos estímulos (objetos, escaleras, ruedas, etc.). Las ratas tenían un mejor rendimiento de adultas que el de los animales criados en ambientes empobrecidos. La corteza cerebral de las ratas de ambiente enriquecido era más pesada que las de las ratas con poca estimulación, aunque estas últimas tenían un mayor peso corporal. Por su parte, los otros estudios demostraron que la diversidad de estímulos en las primeras etapas de la vida posibilitaba un comportamiento más refinado y preciso. Greenough, Black y Wallace (1987) demostraron que animales criados en ambientes muy enriquecidos de estímulos, presentaban neuronas mayores en áreas cerebrales específicas, así como mayor cantidad de sinapsis, conexiones sinápticas y conexiones dendríticas. Puede ser de utilidad hacer la distinción entre ambiente enriquecido y ambiente enriquecido aumentado. Es decir, la estimulación ambiental que se aplica cuando ha existido una deprivacion sensorial o la que se efectúa con el propósito de potenciar una condición o habilidad.

Los trabajos de Bayley y Kandel sobre el molusco aplysia revelaron otro aspecto del proceso de plasticidad en el proceso del aprendizaje (Kandel, 2004), pero no desde el punto de vista electrofisiológico sino desde mecanismos moleculares. Demostró que el aprendizaje a largo plazo influye específicamente en la expresión genética mediante el doble crecimiento de terminales pre-sinápticas. Pero algunas formas de habituación a largo plazo provocan cambios opuestos, pues conducen a regresiones de conexiones sinápticas y a podado neuronal. Es de interés destacar que estos cambios no se observan en la memoria a corto plazo, por lo que se ignora si los procesos neurobiológicos son otros, o si, sencillamente, los métodos actuales de determinación de cambios en las conexiones no son lo suficientemente precisos. 

 Tipos de Plasticidad
La plasticidad, puede ser estructural y funcional. La estructural implica cambios en la regeneración axonal, la colateralización, la sinaptogénesis reactiva y la neurogénesis. La funcional ocurre si hay regulación de receptores y es la plasticidad sináptica. La plasticidad con relación a los factores ambientales, desde el punto de vista de la secuencia temporal, puede ser clasificada en tres categorías: independiente de la experiencia, expectante a la experiencia y dependiente de la experiencia (Figura 2.15).



Figura 2.15. Tipos de plasticidad del desarrollo (Cortesía del Dr. Jorge Bergado)


La plasticidad independiente de la experiencia se manifiesta en un período comprendido desde las primeras semanas de la concepción hasta, aproximadamente, los siete meses de vida fetal. En este período ocurren los procesos de proliferación, migración, diferenciación, crecimiento neurítico, axonal (sprouting) y dendrítico. Estos son los llamados procesos de actividad independiente porque, en general, la actividad neuronal (trasmisión de información entre los extremos pre- y post-sinápticos, mediante potenciales de acción y liberación de neurotrasmisores) no es necesaria para que ocurran. Los mensajes para la diferenciación y la guía axonal se dan por señales moleculares estables (Matzusaki y Sampath, 2007).

La plasticidad expectante de la experiencia, que comprende la sinaptogénesis y la estabilización de los circuitos neuronales mediante el podado, no tiene una cota superior tan definida, sino que estará condicionada en función de los llamados períodos sensibles, los cuales, como se verá más adelante, pueden ser específicos para modalidades diferentes. Este tipo de plasticidad, como su nombre lo indica, se expresa estructural y funcionalmente ante la exposición a determinadas condiciones ambientales. Si estas últimas no ocurren con la cualidad requerida o en la ventana temporal adecuada, los procesos de plasticidad no se expresan o se hacen incorrectamente. Aquí se produce el refinamiento de los circuitos de estas conexiones iniciales, lo que caracteriza el cerebro maduro. Este esquema inicial descrito, tanto cortical como subcortical es impreciso. Es necesario un complejo proceso de elaboración y eliminación, es decir, de remodelado continuo tanto de axones como de dendritas. Estos procesos de remodelado de las conexiones neurales son efectuados mediante la propia influencia de la actividad neuronal, por lo que se denominan actividad dependiente. Es así porque el diseño final de las conexiones dependerá de la actividad neuronal. La actividad eléctrica neuronal realizará el cableado preciso mediante la adición de conexiones eficientes y la eliminación de las superfluas.

Finalmente, la plasticidad dependiente de la experiencia se expresa de manera continua y es la que permite el aprendizaje durante toda la vida. Es el proceso que permite el aprendizaje y la adaptación activa a los cambios en la vida. Permanece probablemente en las edades más avanzadas.


Mecanismos de Plasticidad
Tres tipos de mecanismos influyen en la plasticidad: patrones de actividad espontáneos, competencias de circuitos y los períodos sensibles (Penn, 2001), que no se dan de manera independiente sino que son partes del mismo proceso.

Patrones de actividad espontáneos. Se ha descrito actividad eléctrica generada espontáneamente en la corteza, el hipocampo, el cerebelo, el tálamo, el colículo superior, el locus ceruleus, la médula espinal y la cóclea. Es decir, estos patrones de actividad pueden moldear la sinaptogénesis.

Competencias de circuitos. Las conexiones axonales y su segregación se establecen mediante un proceso competitivo mediado por la actividad, que influencia la formación y eliminación de sinapsis específicas. Este proceso es competitivo en la medida en que niveles diferentes de actividad o de uso determinan la dominancia de conexiones. Las interacciones entre los axones refuerzan aquellos impulsos que son simultáneamente activos sobre las neuronas post-sinápticas. Este reforzamiento ocurre a expensas de que aquellas sinapsis que no son activas sincrónicamente se debilitan y eliminan. A nivel coloquial, el principio puede describirse como: células que disparan juntas se cablean juntas y las que no lo hacen no se cablean. Si en este proceso existen niveles desiguales de actividad, las neuronas con inputs más activos tendrán una ventaja competitiva y ganarán más conexiones.

Periodos sensibles.
Si la plasticidad fuera una condición sin regulación o freno se aprendería todo, pero no se consolidaría nada. Los periodos sensibles se encargan de este control (Berardi, Pizzorrusso y Maffei, 2000; Knudsen, 2004). Es un lugar común en la enseñanza de la psicología la referencia al niño salvaje de Aveyron (Itard, 1801), que pasó sus primeros años de vida sin la compañía humana y que, posteriormente, al ser incorporado a la vida social, nunca pudo establecer el lenguaje correctamente. Por otra parte, es sabido por el conocimiento popular que determinadas habilidades solo pueden aprenderse en fases iniciales de la vida, después de la cual los intentos de adquirirlas son infructuosos. Pero solo hasta hace unas pocas décadas comienza a sistematizarse la información científica que puede explicar por qué existen ventanas de oportunidad para la adquisición, no solo de habilidades superiores como el lenguaje, sino también procesos más elementales. En 1959, Hubel y Wiesel realizaron estudios experimentales sobre el desarrollo de la corteza visual en gatos recién nacidos. Ocluyendo selectivamente la visión de un ojo y de los dos ojos, se demostró que los privados de estimulación visual de un ojo tenían una estructura de la corteza visual más distorsionada que los que tenían suprimida la visión bilateralmente. Esto les sugirió una actividad competitiva binocular para lograr un podado correcto por autocorrección de ambos ojos. Pero, además, existía un período en el cual era posible la correcta organización de la corteza visual si se restituía la visión. Después de esta etapa la organización de dicha corteza era permanentemente incorrecta. Se introdujo entonces el término de período crítico del desarrollo (Hubel y Wiesel, 1998).

Probablemente los tres primeros años de vida son el período sensible óptimo para los procesos sensoriales y cognitivo emocionales básicos (Pascual-Leone, Amedi, Fregni y Merabet, 2005). Pero esto no significa que sea una ventana única de oportunidad. Cada modalidad cognitiva superior tiene su período sensible específico, dependiendo de los diferentes tiempos de los procesos de sinaptogénesis, podado y mielinización del cerebro. Por ejemplo, la corteza prefrontal comienza su proceso de podado a partir del quinto año de vida y se mantiene hasta la adolescencia. Es decir, las mismas condiciones ambientales pueden tener efecto diferencial en un niño según su edad. Una fuente de confusión es la no diferenciación de la modalidad para que se formule el periodo sensible. Adquirir una habilidad es un proceso distinto que rehabilitar una habilidad dañada, pero erróneamente se puede asumir que la oportunidad en el tiempo para la adquisición correcta de una habilidad coincide necesariamente con el tiempo que se dispone para la rehabilitación de la misma.

Existen, al menos, cuatro modalidades de períodos sensibles: para la adquisición, para el daño, para la recuperación y para el aprendizaje de habilidades especiales (Armstrong et al., 2006; Berardi et al., 2000). El periodo para la adquisición está explicado ya ejemplarmente con la incapacidad de aprender el lenguaje después de determinada edad, pero en las ventanas de tiempo para el daño la plasticidad no siempre es para bien, puede prolongarse durante mucho más tiempo. El periodo para la recuperación, depende del área cerebral que regula la habilidad, la edad de la persona y de factores no controlados. Muchas de las estrategias de rehabilitación no toman en cuenta estas variables y prometen resultados sin fundamento.

Los períodos sensibles para las habilidades extras u opcionales (un segundo idioma, dominio de la música u otra adquisición especial) no están necesariamente tan bien definidos. Por ejemplo, para poder pronunciar correctamente ciertos fonemas nativos, el período sensible puede ser inferior a los doce meses, mientras que para dominar determinadas técnicas musicales, deben entrenarse en la exposición a los tonos antes de los seis años.

Por lo tanto, la propiedad de cambio del cerebro es la condición que permite que ocurra eso que psicológicamente se llama memoria, que es la información periódica que no se almacena pasivamente, sino que deja trazas continuamente y nos permite manejarnos en el mundo. Pero esta plasticidad a su vez está modulada por otra propiedad que es la llamada respuesta de estrés, que consiste en los patrones de respuesta iniciados en el cerebro, pero no limitados a él, que hacen que el organismo pueda sobrevivir a los cambios externos.