Manzanero, A. L. y Álvarez, M. A. (2015). La memoria humana. Aportaciones desde la neurociencia cognitiva. Madrid: Pirámide. enlace
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Aunque existían evidencias de que la memoria no es un constructo unitario, no fue hasta mediados del siglo XX que especialidades como la neurocirugía y la neurología experimental ofrecieron modelos neurales explicativos.
Los trabajos de Lashley, Hebb y Penfield sugirieron que en realidad se trataba de un conjunto de procesos interrelacionados. Los avances en la neurocirugía permitieron establecer parcialmente las intrincadas relaciones anatomofisiológicas de la memoria. En 1954, Brenda Milner estudió un paciente amnésico conocido como HM a quien se le había realizado una operación quirúrgica para tratar de solucionar una epilepsia invalidante. A HM se le sometió a una ablación de los dos lóbulos temporales, se le extirpó la amígdala y una amplia porción del hipocampo. Se demostró, por primera vez, que lo que ahora llamamos memoria declarativa o explícita tenía su sustrato neural en estas estructuras, ya que el paciente no podía reconocer personas u objetos pero conservaba la memoria de habilidades motoras aprendidas (Scoville y Milner, 1957). Otro caso, el paciente RB con una lesión isquémica circunscrita sólo al hipocampo (Zola-Morgan, Squire y Amaral, 1986) permitió precisar la información precedente. Debido a la comparación con hallazgos histopatológicos se demostró que un daño selectivo del hipocampo es suficiente como para producir un déficit de memoria y que daños adicionales en el giro parahipocámpico exacerban los trastornos mnésicos.
No obstante, no es posible delinear de manera precisa una topografía invariante de la memoria, porque tiene fronteras permeables. El cerebro cambia continuamente su estructura y función. No obstante, una taxonomía general siempre es conveniente con fines didácticos, siempre que se tenga en cuenta lo permeable de las fronteras de las áreas funcionales cerebrales.
Existe un solapamiento conceptual en las clasificaciones de la memoria. Se han ido incorporando taxonomías más recientes sin que se eliminen las viejas. De esa manera coexisten confusamente definiciones porque se basan en criterios etiológicos, temporales, neurales o históricos.
El primer eslabón en la cadena de los procesos de memoria, es la memoria sensorial, que está en la frontera entre un proceso cognitivo y el funcionamiento del sistema sensorial. La memoria sensorial permite mantener la información icónica durante milisegundos y segundos la ecoica. A esta modalidad de memoria se le dedica poca atención en neuropsicología cognitiva por cuanto involucra más a los receptores periféricos y puede estar solapada con diversos subtipos o procedimientos englobados en los otros dos tipos principales de memoria, así como con los procesos atencionales. En el capítulo siguiente se desarrolla más la memoria sensorial.
Después, la manifestación de la memoria comienza con un pre-requisito que es la llamada memoria de trabajo. Este es el mecanismo que utilizamos cuando tratamos de retener información sobre algo que nos acaban de decir, cosas que acaban de pasar o pensamientos que acabamos de tener, para utilizarlos inmediatamente en el propio razonamiento, en la resolución mental en curso de algún tipo de problema o en la toma de decisiones. Por ejemplo, cuando multiplicamos mentalmente, hemos de retener brevemente en memoria los productos parciales para integrarlos en el producto final. Se trata entonces de información transitoria, que frecuentemente está generándose, borrándose y siendo sustituida por otra de similar naturaleza.
El concepto teórico de memoria operativa (working memory) fue propuesto por Baddeley y Hitch (1974) y ampliado con posterioridad por Baddeley (2003). Se considera la memoria de trabajo un sistema multicomponente, que es el espacio de trabajo mental utilizado en la manipulación y almacenamiento temporal, tanto de la información relacionada con el lenguaje como la información viso-espacial, en el momento en que se presenta. Según este modelo, la memoria de trabajo se descompone en un ejecutivo central que se encarga del control atencional y del reparto de recursos cognitivos y tres subsistemas de almacenamiento para los que se postulan diferentes circuitos neuronales: el bucle fonológico, la agenda viso-espacial y el almacén episódico. En términos generales se ha establecido que el ejecutivo central está relacionado con la actividad del lóbulo prefrontal (Baddeley 2003), mientras que el bucle fonológico y la agenda viso-espacial tienen que ver con las regiones corticales occipitales, parietales y temporales (Campo et al., 2005; Hanley, Young y Pearson, 1991; Maestú et al., 2005; Perani et al., 1993). La agenda viso-espacial podría estar formada por dos circuitos de procesamiento, uno viso-perceptivo occipito-temporal y otro viso-espacial occipito-parietal (Friedman y Goldman-Rakic, 1994).
La memoria a corto plazo permite mantener y manejar información por periodos de tiempo de segundos, y es también denominada memoria inmediata. En realidad se trata de la memoria del presente y se podría mantener tanto tiempo como esté activa mediante diferentes estrategias, como el repaso sub-vocal. Si deja de manejarse, se deteriora en segundos a no ser que haya pasado a formar parte de la memoria a largo plazo.
La memoria a largo plazo mantiene información por minutos, meses, años e incluso toda la vida. Algunos autores la subdividen en dos subtipos: la memoria reciente o a medio plazo (también llamada secundaria), que permite mantener información al menos de minutos a días; y la memoria remota o terciaria, que almacena información durante meses y años. La memoria reciente constituye la memoria de los actos cotidianos y engloba a su vez dos tipos de memoria: la retrospectiva y la prospectiva.
La memoria retrospectiva es para las tareas cotidianas recientes (qué se ha hecho, dónde, cuándo, etc.) y la prospectiva es para las tareas que se deben hacer en el futuro (pagar las cuentas, tomar un medicamento cada 4 horas, etc.). La memoria retrospectiva puede ser subdividida, por su contenido, en memoria semántica y memoria episódica. Lógicamente, la determinación del tiempo exacto necesario para clasificar los procesos mnémicos en memoria sensorial, memoria a corto plazo y memoria a largo plazo no es rígida, sino relativa; aunque el desarrollo de los métodos evaluativos (test) permiten una aproximación bastante precisa al respecto.
En la memoria a corto plazo juega un papel fundamental la zona dorsolateral frontal y se involucran otras estructuras dependiendo de la modalidad sensorial (visual, auditiva, etc.) de la información que se debe recordar, así como de los atributos de la misma, o sea, si es material verbal, no verbal, fonológico, viso-espacial, etc.
En la memoria a largo plazo están involucradas estructuras límbico-diencefálicas y corticales que incluyen estructuras temporales mediales (hipocampo, giro dentado, subículum y córtex entorrinal), zona prefrontal y zonas corticales asociativas posteriores del neocórtex.
Una clasificación de la memoria de acuerdo con el dominio o contenido mnémico se muestra en el Figura 2.10. Las áreas funcionales de esta figura son solo algunas de las principales. También se incluyen zonas parietales, el giro angular y otras más.
Figura 2.10 Taxonomía de la memoria.
Como veremos en capítulos posteriores, si la recuperación de la información es declarada o explicada intencionalmente (por ejemplo, responder a una pregunta de examen) se la denomina memoria explícita, declarativa o intencional. Si la recuperación ha de ser demostrada mediante una habilidad o procedimiento es denominada memoria implícita o no declarativa. La “recuperación” o evocación de sucesos que constituyen la memoria episódica tiene lugar cuando una “pista” o indicio se superpone lo suficiente con la representación de la información almacenada como para conducir a la reactivación de la información previamente codificada. Uno de los principios fundamentales de la memoria plantea que la probabilidad de éxito en la recuperación de la información almacenada varía con la similitud o semejanza entre un episodio, que es experimentado inicialmente, y los indicios que se generan en sucesivas exposiciones al mismo o a otro episodio, de manera tal que a mayor semejanza entre dichos indicios y el suceso mayor será la probabilidad de evocación del mismo.
El fenómeno anterior tiene su base en circuitos neurales que median o sustentan el proceso de recuperación o evocación de la información. Se ha demostrado, a través de estudios neurofisiológicos y neuroimágenes funcionales, el papel de la corteza parietal inferior izquierda (área 39 de Broadmann) y la corteza en la vecindad del giro angular, en la actividad neural relacionada con el proceso de evocación (Morcom y Rugg, 2012; Vilberg y Rugg, 2008). Más aun, existen evidencias que refuerzan el papel de estas áreas de manera selectiva en el proceso de recuperación de información cualitativa en relación a un episodio previo más que en la memoria de reconocimiento basada en el sentido de familiaridad no contextualizado (Rugg y Curran, 2007; Vilberg y Rugg, 2008).
Además del giro angular izquierdo y la corteza parietal vecina a éste, otras regiones parietales han sido identificadas con relación al reconocimiento y la evocación de sucesos. A través de estudios de neuroimagen funcional (fRMN), se ha demostrado el papel de una extensa área de la corteza parietal medial, bilateralmente, en el reconocimiento de figuras más que de palabras. Sin embargo, a diferencia de los efectos atribuidos a la región del giro angular y la corteza vecina, estas zonas mediales no parecen estar asociadas al proceso de evocación, y su función fundamental parece estar en relación con los procesos de reconocimiento basados en la sensación de familiaridad (Morcom y Rugg, 2012; Vilberg y Rugg, 2008).
Así, se reconoce que los procesos de reconocimiento y de evocación de la información almacenada como parte de la memoria episódica tienen sustratos o redes neurales diferentes. Es probable que los hallazgos del papel facilitador de la educación sobre las tareas que implican evocación, pueda explicarse a través de su efecto sobre estos circuitos neurales que exigen una mayor complejidad de procesamiento, así como el establecimiento de pistas o estrategias para la orientación de la recuperación de la información codificada.
La memoria semántica es la base de la cultura. Incluye todos los conocimientos adquiridos sobre el mundo y recientemente se están indentificando sus bases neurobiológicas. Estudios de neuroimagen muestran dos resultados relevantes: la participación de regiones de modalidades especificas sensoriales, motoras y emocionales en la comprensión del lenguaje y regiones más extensas que participan en tareas de comprensión pero no son especificas de modalidades. Estas últimas incluyen regiones de los lóbulos parietales inferiores y otras partes de estos lóbulos y son las que subyacen en las convergencias de corrientes de procesamiento perceptual múltiple. Estas convergencias permiten el funcionamiento de representaciones supramodales abstractas de las experiencias perceptuales, que apoyan una gran variedad de funciones conceptuales. Algunas de estas funciones son el reconocimiento de objetos, la cognición social, el lenguaje y una capacidad humana excepcional: recordar el pasado e imaginar el futuro (Binder y Desai, 2011).
La memoria implícita o no declarativa se refiere a un tipo de memoria involuntaria o no intencional. La memoria implícita es almacenada independiente del lóbulo temporal, que es el asiento natural de la memoria explicita o declarativa. Hay muchas clases de memoria implícita, entre las más mencionadas está el priming (o facilitación), la memoria motora y el condicionamiento clásico, aunque es prematuro en la actualidad cerrar esta clasificación.
El priming tiene como sustrato neural el neocortex. Dos tipos de estudios apoyan este tipo de memoria, el primero es que un elemento es recordado mejor en la medida en que se presenta en la forma en que se encontró originalmente. Este tipo de estudio tiende a hacerse recordando letras y palabras. El otro tipo de investigación se hace con presentación de figuras incompletas o imprecisas que paulatinamente se van pareciendo más a la original. En un instante antes de que se presente la figura original, ya se recuerda.
El aprendizaje motor por otra parte, se sustenta en regiones como el cerebelo y los ganglios basales. El cerebelo es probablemente la parte del sistema nervioso más importante para adquirir una habilidad motriz y mantenerla. Entre estas habilidades está practicar un deporte, tocar un instrumento musical, tejer, firmar, etc. De esa manera no solo sería importante para el aprendizaje motor sino también sería el lugar de almacenamiento de este tipo de memoria.
Una clasificación más simple, e incluso simplista, si no se tienen en cuenta otros factores, es la establecida en base al tipo de material a retener: memoria visual, auditiva, táctil, verbal, no verbal, viso-espacial, lógica, musical, hedónica o emocional, etc. Esta clasificación se hace prácticamente infinita y por tanto es de poca utilidad desde el punto de vista metodológico. Esta división no es rígida ni inamovible, pero resulta de gran valor metodológico tanto para el diagnóstico como para la rehabilitación de los trastornos de memoria por cuanto no se presenta nunca un paciente con ausencia total de memoria, sino con déficit en determinado tipo o fase del proceso mnésico.
En cuanto a la memoria emocional, la función de la amígdala, será tratada con más detalle en el capítulo sobre Emociones y Memoria.